ترموکوکوس لیتورالیس (Thermococcus litoralis) که با نام اختصاری T. litoralis نیز شناخته میشود، گونهای از آرکی باکتریهاست که در نزدیکی چشمههای آب گرم اعماق دریا، چشمههای حرارتی زیردریایی کمعمق و همچنین چاههای نفت یافت میشود. این موجودات بیهوازی و گرمازی (هایپرترموفیل) هستند و قطری بین 0.5 تا 1.5 میکرومتر دارند.
مانند سایر گونههای راسته Thermococcales، T. litoralis کوکوسهایی با شکل نامنظم و گرمازی شدید است که در بازه دمایی 70 تا 100 درجه سانتیگراد رشد میکند. برخلاف بسیاری از ترموکوکوسهای دیگر، T. litoralis قابلیت تحرک ندارد. دیواره سلولی آن تنها از یک لایه S (S-layer) تشکیل شده که ساختارهای شبکهای ششضلعی تشکیل نمیدهد.
علاوه بر این، در حالی که بسیاری از Thermococcales به طور اجباری از گوگرد به عنوان پذیرنده الکترون در متابولیسم خود استفاده میکنند، T. litoralis تنها برای تحریک رشد به گوگرد نیاز دارد و میتواند بدون آن نیز به حیات خود ادامه دهد.
اخیراً، T. litoralis به دلیل توانایی تولید یک آنزیم پلیمراز DNA جایگزین برای آنزیم رایج Taq polymerase، مورد توجه جامعه علمی قرار گرفته است. این پلیمراز که vent polymerase نامیده میشود، نرخ خطای کمتری نسبت به Taq polymerase دارد؛ این امر به دلیل توانایی تصحیح اشتباه (proofreading) آنزیم در جهت 3'-5' اکسونوکلئازی است.
آنزیم DNA پلیمراز
آنزیم DNA پلیمراز Thermococcus litoralis در دماهای بالا پایدار است. نیمه عمر آن در دمای 88 درجه سانتیگراد هشت ساعت و در دمای 100 درجه سانتیگراد دو ساعت است. این آنزیم همچنین دارای فعالیت تصحیح اشتباه است که میتواند فراوانی جهشها را به سطحی 2 تا 4 برابر کمتر از اکثر DNA پلیمرازهای غیرتصحیحکننده کاهش دهد.
زیستگاه و بومشناسی
T. litoralis در نزدیکی چشمههای آب گرم کمعمق و عمیق دریا در آبهایی با دمای بسیار بالا رشد میکند. دمای بهینه رشد برای T. litoralis بین 85 تا 88 درجه سانتیگراد است. این باکتری همچنین آبهای کمی اسیدی را ترجیح میدهد و در بازه pH 4.0 تا 8.0 رشد میکند، با pH بهینه بین 6.0 تا 6.4.
برخلاف بسیاری از هایپرترموفیلهای دیگر، T. litoralis تنها به طور اختیاری به گوگرد به عنوان پذیرنده نهایی الکترون در تخمیر وابسته است. در غیاب گوگرد، گاز هیدروژن تولید میکند و در حضور آن، سولفید هیدروژن تولید مینماید. علاوه بر این، نشان داده شده است که T. litoralis یک پلیساکارید خارج سلولی (EPS) تولید میکند که ممکن است به تشکیل بیوفیلم توسط آن کمک کند. این EPS از مانوز، سولفیتها و فسفر تشکیل شده است.
فیزیولوژی
T. litoralis میتواند از پیرووات، مالتوز و اسیدهای آمینه به عنوان منبع انرژی استفاده کند. در محیط آزمایشگاهی، برای رشد با نرخهای طبیعی، باید اسیدهای آمینه برای T. litoralis فراهم شود. اسیدهای آمینهای که به آنها نیاز ندارد عبارتند از آسپاراژین، گلوتامین، آلانین و گلوتامات. این اسیدهای آمینه ممکن است برای T. litoralis حیاتی نباشند زیرا آسپاراژین و گلوتامین در دماهای بالای یافت شده در نزدیکی چشمههای هیدروترمال تمایل به دهیدراته شدن دارند و آلانین و گلوتامات معمولاً توسط سایر آرکی باکتریهای هایپرترموفیل تولید میشوند.
منبع کربن اصلی برای T. litoralis به نظر میرسد مالتوز باشد که از طریق یک انتقالدهنده ABC مالتوز-ترهالوز به داخل سلول منتقل میشود. T. litoralis دارای یک مسیر گلیکولیتیک تخصصی به نام مسیر اصلاح شده امبدن-مایرهاف (EM) است. یکی از راههایی که مسیر اصلاح شده EM در T. litoralis از مسیر رایج EM انحراف دارد، این است که نسخه اصلاح شده حاوی هگزوکیناز وابسته به ADP و PFK به جای نسخههای وابسته به ATP این آنزیمها است.
سویههای جدید
تحلیلهای جدید DNA نشان داده است که چندین جدایه از T. litoralis، به نامهای MW و Z-1614، وجود دارند که به احتمال زیاد سویههای جدیدی هستند. هویت MW و Z-1614 به عنوان سویههای T. litoralis از طریق هیبریداسیون DNA-DNA، نسبت C-G (38–41 مول%) و تجزیه و تحلیل ایمونوبلاتینگ تأیید شده است. این سویهها از نظر مورفولوژیکی کمی با T. litoralis جداسازی شده قبلی متفاوت هستند، زیرا همگی دارای تاژک هستند. از طریق همین فرآیندها نشان داده شده است که Caldococcus litoralis کشف شده قبلی در واقع T. litoralis بوده است. ژنوم T. litoralis هنوز به طور کامل توالییابی نشده است.