اسکلروتراکس: دوزیست منقرضشده با جمجمه پهن و خارپشتی
اسکلروتراکس (Sclerothorax) نام یکی از سردههای منقرضشده دوزیستان از راسته تم nossosپوندیها (Temnospondyli) است که در دوره تریاس اولیه در منطقه آلمان امروزی میزیست. آنچه اسکلروتراکس را از سایر تم nossosپوندیها متمایز میکرد، جمجمه کوتاه و بسیار پهن آن و همچنین خارهای عصبی کشیده و بلندی بود که در امتداد ستون فقراتش، یک پشته برجسته را تشکیل میداد. اسکلروتراکس به عنوان یکی از اعضای ابتدایی گروه بزرگ کاپیتوسوریا (Capitosauria) طبقهبندی میشود؛ گروهی از تم nossosپوندیها که در طول دوره تریاس پراکندگی وسیعی داشتند.
ویژگیهای منحصربهفرد اسکلروتراکس
یکی از غیرمعمولترین ویژگیهای اسکلروتراکس، خارهای عصبی کشیده آن بود که در قسمت جلویی ستون فقرات، بلندترین ارتفاع را داشتند. این دوزیست همچنین دارای کمربند سینهای بسیار بزرگی بود؛ استخوان بین ترقوهای (interclavicle) آن، طولی بیشتر از جمجمهاش داشت. این بدان معناست که اسکلروتراکس نسبت به جثهاش، بزرگترین استخوان بین ترقوهای را در میان تمام تم nossosپوندیها دارا بود. بدن اسکلروتراکس با صفحات استخوانی کوچک و پولکمانندی پوشیده شده بود که در زمان حیات، درون لایه درم پوست آن تعبیه شده بودند.
جمجمه اسکلروتراکس کوتاه، پهن و تقریباً مستطیلی شکل بود. پوزه آن پهنتر از ناحیه گونهها بود. استخوانهای واقع در خط میانی سقف جمجمه نیز نسبت به سایر تم nossosپوندیها، پهنای قابل توجهی داشتند.
کشف و شناسایی
دو نمونه فسیلی از اسکلروتراکس در دهه ۱۹۲۰ در ایالت هسن آلمان کشف شد. دیرینهشناس آلمانی، فردریک فون هونه (Friedrich von Huene)، بقایای این فسیلها را در سال ۱۹۳۲ مورد مطالعه قرار داد و سرده و گونه جدید Sclerothorax hypselonotus را نامگذاری کرد. نمونه اصلی (هولوتایپ) تنها شامل ستون فقرات بود، اما به دلیل داشتن مهرههای راکیتوموس (rhachitomous vertebrae) و خارهای عصبی بلند، قابل شناسایی به عنوان یک تم nossosپوندی جدید بود.
نمونه دوم که توسط فون هونه یافت شد، شامل جمجمه کامل، کمربند سینهای و بخش پشتی ستون فقرات بود و به وضوح متعلق به یک تم nossosپوندی محسوب میشد. اما تا زمانی که فون هونه بخشهای بیشتری از مهرههای له شده را نمایان نکرد و متوجه شباهت آنها با نمونه اول شد، مشخص نبود که این دو نمونه به یک گونه تعلق دارند. این شباهتها، به ویژه در مورد خارهای عصبی بلند، تأییدی بر تعلق هر دو نمونه به سرده اسکلروتراکس بود.
در سال ۱۹۶۷، سومین نمونه از اسکلروتراکس کشف شد که شامل ستون فقرات و فک پایین بود. این نمونه در سال ۲۰۰۴ توسط مایکل فاستناخت (Michael Fastnacht) توصیف شد. فاستناخت همچنین گزارشی از وجود رد سقف دهان (palate) ارائه داد. این سقف دهان، دراز و باریک به نظر میرسید، شبیه به نمونهای که در تم nossosپوندی آلمانی دیگری به نام تراماتوسوروس (Trematosaurus) دیده میشود. بنابراین، فاستناخت نتیجه گرفت که دو نمونه اولیه فون هونه متعلق به گونههای متفاوتی هستند و نمونه اول با خارهای بلند، به درستی به اسکلروتراکس تعلق دارد. با این حال، کشف سه نمونه دیگر در مجموعههای موزه آلمان که دارای جمجمههای تقریباً کامل متصل به ستون فقرات بودند، این دیدگاه را تغییر داد. این نمونهها دارای سرهای پهن بودند و ثابت کردند که نمونه دوم فون هونه نیز متعلق به اسکلروتراکس است.
طبقهبندی
فون هونه در ابتدا اسکلروتراکس را در خانواده اکتینودونتییده (Actinodontidae) و به عنوان خویشاوند نزدیک سرده Sclerocephalus، یکی دیگر از تم nossosپوندیهای آلمانی با جمجمه پهن مشابه، طبقهبندی کرد. این طبقهبندی، اسکلروتراکس را در نزدیکی گروه اصلی تم nossosپوندیها به نام استئوسپوندیلی (Stereospondyli) قرار میداد. استئوسپوندیلیها با داشتن بخشهای مرکزی مهرهها (centra) که عمدتاً توسط استخوانهایی به نام اینترسنتروم (intercentrum) تشکیل میشوند، مشخص میگردند (در تم nossosپوندیهای غیر استئوسپوندیل، استخوان دیگری به نام پلوروتروم (pleurocentrum) نیز بخش قابل توجهی از هر مهره را تشکیل میدهد).
مهرههای غیرمعمول اسکلروتراکس در ابتدا به عنوان عاملی برای جدا کردن آن از استئوسپوندیلیها در نظر گرفته میشد. اما در سال ۲۰۰۰، مجدداً به عنوان عضوی احتمالی از این گروه تفسیر شد. در یک تحلیل فیلوژنتیک که در سال ۲۰۰۷ منتشر شد، اسکلروتراکس به عنوان یک استئوسپوندیل مشتق شده در کلاد کاپیتوسوریا قرار گرفت.