نشاسته فلوریدئان نوعی گلوکان ذخیرهای است که در جلبکهای گلاکوفیت و جلبکهای قرمز، یا رودوفیتها، دیده میشود. در این موجودات، این ترکیب معمولاً مهمترین مخزن کربن تثبیتشده در فرایند فتوسنتز است.
این ماده در سیتوپلاسم سلول و به شکل دانهها یا دانهوارههایی ذخیره میشود. مولکولهای آن از زنجیرههایی از گلوکز ساخته شدهاند که با پیوندهای آلفا به هم متصلاند. درجه شاخهداری نشاسته فلوریدئان میان آمیلوپکتین و گلیکوژن قرار دارد، اما از نظر ساختاری بیشتر به آمیلوپکتین شباهت دارد. به همین دلیل، پلیمرهای تشکیلدهنده آن گاهی «نیمهآمیلوپکتین» نامیده میشوند.
ویژگیها
نشاسته فلوریدئان از پلیمر گلوکز تشکیل شده است. در این پلیمر، مولکولهای گلوکز بیشتر با پیوندهای α(1,4) به هم متصل میشوند و شاخهها بهصورت پراکنده از طریق پیوندهای α(1,6) ایجاد میشوند.
تفاوت اصلی نشاسته فلوریدئان با دیگر پلیمرهای رایج گلوکز آلفاپیوند، در تعداد و جایگاه شاخههاست. همین تفاوتهای ظریف باعث میشود ویژگیهای فیزیکی آن با موادی مانند نشاسته معمولی و گلیکوژن فرق کند.
- در مقایسه با نشاسته: نشاسته گیاهان معمولاً آمیختهای از آمیلوپکتین و آمیلوز است، اما نشاسته فلوریدئان بیشتر ساختاری آمیلوپکتینمانند دارد و در سیتوپلاسم ذخیره میشود.
- در مقایسه با گلیکوژن: گلیکوژن شاخهداری بسیار بیشتری دارد، در حالی که نشاسته فلوریدئان شاخهداری متوسطتری دارد و به آمیلوپکتین نزدیکتر است.
در گذشته تصور میشد نشاسته فلوریدئان فاقد آمیلوز است. با این حال، در برخی موارد، بهویژه در جلبکهای قرمز تکسلولی، آمیلوز بهعنوان بخشی از دانهوارههای نشاسته فلوریدئان شناسایی شده است.
تکامل
وجود واحدهای سازندهای مانند UDP-گلوکز و ذخیرهسازی در سیتوپلاسم، آرکیپلاستیدا را به دو مسیر تکاملی تقسیم میکند: رودوفیتها و گلاکوفیتها که از نشاسته فلوریدئان استفاده میکنند، و سبزجلبکها و گیاهان، یا کلروپلاستیدا، که ذخیره کربن خود را بیشتر بر پایه آمیلوپکتین و آمیلوز میسازند.
شواهد تبارزایی ژنومی نشان میدهد آرکیپلاستیدا یک گروه تکتبار است و از یک رویداد اندوسمبیوز اولیه پدید آمده است؛ رویدادی که در آن یک یوکاریوت ناهمتغذیه با یک سیانوباکتری فتوسنتزی وارد همزیستی شد.
بر اساس بررسی ژنهای باقیمانده در ژنوم پلاستیدهای امروزی، دانشمندان فرض میکنند آخرین نیای مشترک آرکیپلاستیدا سازوکار ذخیرهسازی سیتوپلاسمی داشته و بیشتر ژنهای مربوط به این کار را که از سیانوباکتری همزیست گرفته شده بود، از دست داده است. بر همین اساس، رودوفیتها و گلاکوفیتها شیوۀ باستانی ذخیره نشاسته در سیتوپلاسم را حفظ کردهاند.
در سبزجلبکها و گیاهان، ساخت و تجزیۀ نشاسته پیچیدهتر شده است. نکته مهم این است که بسیاری از آنزیمهایی که امروزه این واکنشها را در درون پلاستیدها انجام میدهند، ریشهای یوکاریوتی دارند و منشأ باکتریایی ندارند.
در چند مورد، برخی جلبکهای قرمز بهجای نشاسته فلوریدئان از گلیکوژن سیتوپلاسمی بهعنوان پلیمر ذخیرهای استفاده میکنند. برای مثال، Galdieria sulphuraria در گروه Cyanidiales قرار دارد؛ گروهی از موجودات تکسلولی که در محیطهای بسیار سختزیسا زندگی میکنند.
سایر موجوداتی که تاریخ تکاملی آنها به اندوسمبیوز ثانویه با یک جلبک قرمز اشاره دارد نیز پلیمرهای ذخیرهای شبیه به نشاسته فلوریدئان دارند؛ مانند دینوفلاژلهها و کریپتوفیتها. وجود ذخایر شبهنشاسته فلوریدئان در برخی انگلهای آپیکومپلکسا، یکی از شواهدی است که از خاستگاه جلبک قرمزی برای آپیکوپلاست پشتیبانی میکند؛ آپیکوپلاست اندامکی غیرفتوسنتزی است.
تاریخچه
نام نشاسته فلوریدئان از ردهای از جلبکهای قرمز به نام Florideae گرفته شده است؛ ردهای که امروزه بیشتر با نام Florideophyceae شناخته میشود. این ترکیب نخستینبار در اواسط سده نوزدهم شناسایی شد و در اواسط سده بیستم بهطور گسترده توسط زیستشیمیدانان بررسی شد.