سامانههای مرگآور متعادل
در زیستشناسی فرگشتی، سامانه مرگآور متعادل وضعیتی است که در آن، آللهای مرگآور مغلوب روی دو کروموزوم همتا حضور دارند. هر یک از کروموزومهای این جفت، آلل مرگآور متفاوتی را حمل میکند که عملکرد آن توسط آلل سالمِ کروموزوم دیگر جبران میشود. از آنجا که این آللهای مرگآور دقیقاً با همان فراوانیِ آللهای سالم وارد گامتها میشوند، نیمی از نتاج که هموزیگوت هستند، دو نسخه از یک آلل مرگآور را دریافت کرده و در طول رشد از بین میروند. در چنین سامانههایی، تنها افراد ناخالص (هتروزیگوت) زنده میمانند.
به نظر میرسد سامانههای مرگآور متعادل، نظریه فرگشت را به چالش میکشند؛ چرا که چنین سامانه اسرافکاریای باید به سرعت از طریق انتخاب طبیعی و نوترکیبی حذف شود. با این حال، این مکانیسم در گونههای مختلفی در سراسر درخت حیات تثبیت شده است.
مکانیسم
مکانیسم دقیق پشت سامانههای مرگآور متعادل همچنان ناشناخته است. پیش از در دسترس قرار گرفتن روشهای کارآمد توالییابی دیانای، مشخص شده بود که مرگومیر در چنین سامانهای، ناشی از هموزیگوت شدن یک جفت کروموزوم خاص است.
یک نظریه پیشنهاد میکند که در مورد سردهٔ Triturus، سامانه مرگآور متعادل بازماندهای از یک سامانه تعیین جنسیت باستانی است. یکی از کروموزومهای این جفت طولانیتر از دیگری است، درست مانند کروموزومهای جنسی واقعی. بر اساس این نظریه، جهشهای زیانبار در بخش غیرنوترکیبشونده کروموزوم Y انباشته شدهاند (چرخدنده مولر). سپس، دو کروموزوم Y مجزا که هر کدام جهشهای مرگآور متفاوتی داشتند، در یک جمعیت با هم همتفکیک شدند. از آنجا که تعیین جنسیت در بسیاری از مهرهداران خونسرد به دما وابسته است، فاصلهگیری از تعیین جنسیت کروموزومی رخ داد. این سامانه، تغییر جنسیت مادهها را تقویت کرد که در نهایت به از دست رفتن کروموزوم X اصلی انجامید. جهشی روی کروموزوم دیگر، بعداً نسبت جنسیتی متعادل را بازگرداند و سامانه نر-ناهمگامت جدیدی را پدید آورد. محدودیت عمده این نظریه آن است که تنها در گونههایی میتواند فرگشت یابد که تغییر جنسیت وابسته به دما در آنها ممکن باشد. چون سامانههای مرگآور متعادل در بسیاری از گونههایی که چنین شرایطی ندارند نیز یافت میشوند، این نظریه توضیح جامعی برای نحوه فرگشت این سامانه ارائه نمیدهد.
نظریه دیگر این است که سامانههای مرگآور متعادل، در واقع ابرژنهای فروپاشیده هستند. ابرژنها ژنهایی پیوسته هستند که به عنوان یک واحد واحد به ارث میرسند. ژنها تنها زمانی میتوانند با هم به ارث برسند که نوترکیبی سرکوب شود؛ مثلاً وقتی انتخاب طبیعی ترکیبهای خاصی از آللها را ترجیح دهد. فقدان نوترکیبی میتواند به انباشت جهشها در هر دو خوشه ابرژن منجر شود و این امر یک حلقه بازخورد ایجاد میکند: وقتی انتخاب طبیعی افراد ناخالص را ترجیح میدهد، هموزیگوتهای کمی تولید مثل میکنند. این کمبود تولید مثل، به انباشت آللهای زیانبار میانجامد. وقتی جهشهای مرگآور روی هر دو آلل ابرژن تثبیت شوند، هموزیگوتها دیگر قابلیت زیست ندارند و نتیجه آن، شکلگیری یک سامانه مرگآور متعادل است.
شیوع
یکی از سامانههای مرگآور متعادل شناختهشده، سامانهای است که در سردهٔ Triturus (شامل سمندرهای کاکلی و مرمرین) تثبیت شده است. هر یک از کروموزومهای همتای جفت ۱ (1A و 1B)، آلل زیانبار مغلوب متفاوتی روی بخش غیرنوترکیب خود دارند. بنابراین، تنها افراد ناخالص زنده میمانند زیرا این آللهای زیانبار توسط آلل سالم روی همتایشان جبران میشوند. در نتیجه، نیمی از تمام نتاج، رشد خود را متوقف کرده و در مراحل اولیه پرورش میمیرند.
به عنوان مثال، نتاج Triturus carnifex یا دارای ژنوتیپ ناخالص زیستپذیر (1A/1B) هستند، یا یکی از ژنوتیپهای مرگآور رویانی هموزیگوت را دارند: دمپر (1A/1A) یا دمنازک (1B/1B).
همچنین ببینید
- کروموزوم متعادلکننده
- مرگآورهای مغلوب
- سمندر کاکلی شمالی
- هرمان جوزف مولر
- عدم تعادل پیوندی