ویروس پیچیدگی برگ سیب‌زمینی (PLRV)

معرفی ویروس پیچیدگی برگ سیب‌زمینی (PLRV)

ویروس پیچیدگی برگ سیب‌زمینی (PLRV)، عضوی از جنس Polerovirus و خانواده Solemoviridae است. این ویروس RNA تک‌رشته‌ای مثبت که محدود به آوند آبکش گیاه است، گیاهان سیب‌زمینی و سایر اعضای خانواده Solanaceae را آلوده می‌کند. PLRV برای اولین بار در سال ۱۹۱۶ توسط Quanjer و همکارانش توصیف شد. این ویروس عمدتاً توسط شته‌ها، به‌ویژه شته هلو سبز (Myzus persicae)، منتقل می‌شود.

PLRV یکی از مهم‌ترین ویروس‌های سیب‌زمینی در سطح جهان است، اما به‌خصوص در کشورهایی با منابع و امکانات مدیریتی محدود، خسارات ویرانگری به بار می‌آورد. این ویروس می‌تواند باعث کاهش عملکرد فردی گیاه تا بیش از ۵۰ درصد شود. تخمین زده می‌شود که PLRV سالانه باعث از دست رفتن ۲۰ میلیون تن سیب‌زمینی در سراسر جهان می‌شود.

علائم این بیماری شامل زردی (کلروز)، نکروز (بافت‌مردگی) و پیچیدگی برگ‌ها است.

میزبان‌ها و علائم

PLRV اعضای خانواده Solanaceae را آلوده می‌کند. مهم‌ترین میزبان اقتصادی آن سیب‌زمینی (Solanum tuberosum spp.) است. در سیب‌زمینی، علائم عفونت اولیه (عفونت در فصل رشد) در جوان‌ترین برگ‌ها ظاهر می‌شود. حاشیه برگ‌ها نکروز شده، قهوه‌ای و ارغوانی می‌شوند و به سمت مرکز برگ به سمت داخل می‌پیچند.

عفونت ثانویه که از غده‌های سیب‌زمینی آلوده شروع می‌شود، علائم شدیدتری ایجاد می‌کند. پیچیدگی برگ‌ها آشکارتر شده و کل برگ ممکن است زرد (کلروتیک) شود و گاهی رنگ ارغوانی نیز به خود بگیرد. پس از بروز علائم، نکروز بافت آوند آبکش، به‌ویژه در ساقه‌ها، مشاهده می‌شود.

گیاهان آلوده به PLRV دچار رشد متوقف شده و تولید غده‌های کوچک‌تر می‌شوند. غده‌های آلوده شکل طبیعی خود را حفظ می‌کنند اما دچار نکروز بافت آوندی می‌شوند. نکروز غده ممکن است هنگام برداشت مشخص نباشد و در طول انبارداری ایجاد شود. این حالت معمولاً به‌صورت لکه‌های قهوه‌ای کوچک پراکنده در سراسر بافت ظاهر می‌شود.

نکروز توری غده سیب‌زمینی

نکروز توری غده سیب‌زمینی نتیجه عفونت با ویروس PLRV است. این علامت ناشی از مرگ و آسیب انتخابی سلول‌ها در بافت‌های آوندی غده است. این واقعیت که تنها سلول‌های خاصی در غده تحت تأثیر این مشکل قرار می‌گیرند در حالی که بقیه طبیعی باقی می‌مانند، باعث ایجاد علامت مشخصه توری می‌شود.

عفونت ویروسی ممکن است مستقیماً باعث آسیب و مرگ بافت‌های آوندی شود یا حضور ویروس این بافت‌های حساس را مستعد آسیب از تنش‌های دیگر کند. شباهت زیادی بین نکروز توری ناشی از PLRV و نقص دیگری در غده به نام stem end discoloration (SED) وجود دارد. برخلاف PLRV، تصور می‌شود SED یک اختلال فیزیولوژیکی باشد.

ساختار ویروس و انتقال

خود ویروس یک ذره بسیار کوچک و تقریباً کروی با قطر ۲۵ نانومتر است. این ویروس می‌تواند توسط چندین گونه شته که سیب‌زمینی را کلونیزه می‌کنند، پخش شود و شته هلو سبز کارآمدترین ناقل آن است.

حشره ناقل برای انتشار ضروری است، زیرا انتقال مکانیکی، مانند زمانی که برگ‌های گیاه آلوده به برگ سالم ساییده می‌شوند، برای PLRV رخ نمی‌دهد. فرآیند عفونت در این ویروس نسبتاً پیچیده است.

1. شته ابتدا با تغذیه از گیاه آلوده به PLRV، ویروس را دریافت می‌کند.
2. سپس ویروس از روده شته، از طریق سیستم گردش خون، تا رسیدن به غدد بزاقی گردش می‌کند.
3. در نهایت، ویروس از غدد بزاقی هنگام تغذیه شته از گیاهان سالم دفع می‌شود.

تنها پس از این مرحله، شته می‌تواند ویروس را منتشر کند. این توالی رویدادها ممکن است ۲۴ ساعت یا بیشتر طول بکشد. متأسفانه، شته آلوده تا پایان عمر خود آلوده باقی می‌ماند.

انتشار ویروس بین گیاهان در مزرعه و بین مزارع می‌تواند توسط اشکال بالدار شته انجام شود، اما بیشتر انتشار در داخل مزرعه، به‌ویژه از گیاهان آلوده به گیاهان سالم نزدیک، توسط اشکال بی‌بال انجام می‌شود.

برنامه‌های گواهی بذر و مدیریت

برنامه‌های گواهی بذر اجازه می‌دهند تنها درصد بسیار کمی از PLRV در بذرهای گواهی‌شده وجود داشته باشد. برای مثال، در آیداهو، میزان مجاز PLRV برای بذرهای G4 فقط ۰.۰۵٪، برای G3 و G2، ۰.۰۱٪ و برای بذرهای هسته‌ای و G1 اصلاً مجاز نیست.

درصد بسیار کمی از PLRV در بذرهای سیب‌زمینی معمولاً خطری برای تولیدکننده تجاری ندارد. با این حال، حتی درصد بسیار کم ویروس می‌تواند مشکل‌ساز باشد اگر شته‌های هلو سبز خیلی زود و به تعداد زیاد ظاهر شوند. در سال‌هایی که برای حشرات مساعد است، جمعیت شته‌ها می‌تواند آنقدر زیاد شود که حتی درصد کمی از بذرهای آلوده به PLRV می‌تواند باعث انتشار کافی برای ایجاد مشکل شود، زیرا با افزایش جمعیت شته‌ها، احتمال برخورد آن‌ها با گیاه آلوده نیز افزایش می‌یابد.

کنترل شته‌ها با استفاده از حشره‌کش‌ها تنها راه مدیریت این مشکل در سال‌های تولیدی است که برای شته‌ها بسیار مساعد است.

عفونت بذری و اثرات آن

عفونت بذری معمولاً منجر به تولید گیاهان کوچک، ضعیف و به‌شدت آسیب‌دیده می‌شود که هم از نظر تعداد و هم اندازه غده، کاهش یافته است. غده‌های بزرگ که علامت نکروز توری مشخصه را نشان می‌دهند، ممکن است نتیجه عفونت فصل جاری باشند.

میزبان‌های دیگر

PLRV میزبان‌های دیگری از جمله گیاه moonflower (Datura stramonium) که باعث نکروز بین رگبرگ‌ها می‌شود، و گیاه hairy nightshade (Solanum villosum) که باعث زردی، پیچیدگی برگ و بافت چرمی برگ‌ها می‌شود را آلوده می‌کند. در گیاه husk tomato (Physalis floridana)، علائم شامل زردی، پیچیدگی برگ و ضعف رشد است. PLRV بسیاری از گیاهان دیگر خانواده Solanaceae را آلوده می‌کند و همچنین می‌تواند برخی گیاهان غیر Solanaceous را نیز آلوده کند.

تشخیص

به دلیل طیف گسترده علائم در میزبان‌های مختلف، تشخیص PLRV باید بر اساس گونه آلوده انجام شود. در سیب‌زمینی، PLRV با توقف رشد و پیچیدگی برگ تشخیص داده می‌شود. تشخیص گونه‌های دیگر ذکر شده بر اساس علائم فوق است.

PLRV را می‌توان در محل با استفاده از کیت PLRV AgriStrip-magnetic تشخیص داد. این تست جریان جانبی از دانه‌های میکروسکوپی پوشیده شده با آنتی‌بادی خاص PLRV استفاده می‌کند. ذرات ویروس با استفاده از یک آهنربای قوی از بافت گیاه جدا می‌شوند. کیت PLRV AgriStrip-magnetic می‌تواند تیترهای پایینی را که قبلاً برای تست‌های جریان جانبی سنتی بسیار کم در نظر گرفته می‌شد، تشخیص دهد.

چرخه بیماری

PLRV می‌تواند از طریق کاشت بذرهای آلوده یا ناقلان حشره‌ای به سیب‌زمینی وارد شود. شته هلو سبز (Myzus persicae) ناقل اصلی PLRV است. شته‌ها با تغذیه از گیاهان آلوده، ویروس را دریافت می‌کنند.

آوند آبکش آلوده از طریق قطعه دهانی (stylet) شته وارد سیستم گوارشی می‌شود. سپس ویروس از غشای روده عبور کرده و وارد حفره همولنف (hemocoel) می‌شود، جایی که می‌تواند از غشای غدد بزاقی عبور کند.

این فرآیند چندین ساعت طول می‌کشد، پس از آن شته تا پایان عمر خود به انتقال ویروس ادامه می‌دهد. این فرآیند به نام انتقال پایدار (persistent transmission) شناخته می‌شود.

در مناطق معتدل، شته هلو سبز قادر است با تخم‌گذاری در گونه‌های چوبی جنس Prunus زمستان را سپری کند. تخم‌ها در اوایل بهار تفریخ شده و شته‌های نابالغ اولیه از آوند آبکش درختان تغذیه می‌کنند تا تابستان، زمانی که به میزبان‌های علفی ترجیحی، از جمله محصولات کشاورزی، منتقل می‌شوند. در این مدت، شته هلو سبز می‌تواند PLRV موجود در علف‌های هرز خانواده Solanaceae را به سیب‌زمینی و سایر محصولات منتقل کند.

گیاهان سیب‌زمینی آلوده به PLRV، غده‌های آلوده تولید می‌کنند. اگر غده‌های آلوده کاشته شوند، گیاهان آلوده حاصل خواهند شد. شته‌ها همچنین می‌توانند PLRV را به غده‌ها در انبار، به‌ویژه پس از جوانه‌زنی، منتقل کنند. شته‌های بالدار می‌توانند توسط جریان باد تا صدها کیلومتر حمل شوند و باعث عفونت گسترده شوند.

محیط

از آنجایی که PLRV توسط ناقلان شته منتقل می‌شود، در محیط‌هایی که برای رشد شته‌ها مناسب است، شیوع بیشتری دارد. شرایط گرم و مرطوب ترجیح داده می‌شود، اما شته‌ها می‌توانند در آب و هوای مختلفی زنده بمانند، به شرطی که خیلی گرم و خشک نباشد، زیرا بدن نرم آن‌ها مستعد خشکی است.

در مناطق استوایی، شته‌ها در تمام طول سال وجود دارند، اما کارایی انتقال PLRV در دماهای بالای ۲۶ درجه سانتی‌گراد کاهش می‌یابد. دمای بهینه برای شته هلو سبز بین ۱۳ تا ۱۹ درجه سانتی‌گراد است.

اهمیت

PLRV به دلیل کاهش عملکردی که می‌تواند ایجاد کند، یک بیماری مهم اقتصادی است. همراه با سایر ویروس‌های منتقل شده توسط شته‌ها، PLRV سالانه ۱۰۰ میلیون دلار خسارت به تولید سیب‌زمینی در ایالات متحده وارد می‌کند.

گیاهانی که با این ویروس آلوده می‌شوند، تنها غده‌های کوچک تا متوسط تولید می‌کنند که در بازار مطلوب نیستند. هنگامی که گیاهان از غده‌های آلوده رشد می‌کنند، عملکرد می‌تواند ۳۳-۵۰٪ کاهش یابد. از آنجایی که سیب‌زمینی با کاشت غده‌های فصل قبل تولید می‌شود، PLRV به‌ویژه در تولید بذر سیب‌زمینی مشکل‌ساز است. مزارع حاصل از غده‌های آلوده، سیب‌زمینی با کیفیت تجاری قابل قبول تولید نخواهند کرد و می‌توانند باعث ضرر قابل توجهی شوند. بنابراین، هر میزان عفونت بالاتر از حد اقتصادی، مشکل‌ساز است.

در ایالات متحده، صنعت سیب‌زمینی منبع درآمد مهمی است و ایالت‌های برتر تولیدکننده در سال ۲۰۰۹ عبارت بودند از آیداهو (۷۳۵,۲۵۰,۰۰۰ دلار)، واشینگتن (۶۲۷,۹۹۵,۰۰۰ دلار) و ویسکانسین (۲۴۶,۳۳۰,۰۰۰ دلار).

مدیریت

از آنجایی که PLRV به صورت پایدار منتقل می‌شود، ابزارهای کنترلی ساده‌تری برای آن وجود دارد. مطالعات نشان داده‌اند که حداقل دوازده ساعت زمان لازم است تا ویروس توسط شته قابل انتقال شود. بنابراین، PLRV را می‌توان با کاهش جمعیت شته‌ها به‌طور مؤثر کنترل کرد.

حشره‌کش‌های سیستمیک و برگی می‌توانند برای جلوگیری از تغذیه شته‌ها استفاده شوند. از آنجایی که انتقال ویروس توسط شته‌ها چندین ساعت طول می‌کشد، حشره‌کش‌های سیستمیک استفاده می‌شوند و شته قبل از انتقال ویروس می‌میرد. آفت‌کش‌های برگی زمانی استفاده می‌شوند که جمعیت شته‌های کلونیزه شده بیش از حد بالا باشد و به‌عنوان روشی سریع برای کاهش سریع جمعیت شته‌ها مفید هستند.

حشره‌کش‌هایی مانند Imidacloprid، Methamidophos و Endosulfan معمولاً در کنترل شته‌ها استفاده می‌شوند. یک مطالعه نشان داد که حشره‌کش‌های ethyl-methyl parathion در دماهای پایین‌تر در کنترل شته هلو سبز کمتر مؤثر هستند.

• در دمای ۲۵ درجه سانتی‌گراد، مرگ و میر شته ۹۵٪ بود.
• در دمای ۱۷ درجه سانتی‌گراد، مرگ و میر ۹۰٪ بود.
• در دمای ۱۰ درجه سانتی‌گراد، مرگ و میر ۸۰٪ بود.
• در دمای ۷ درجه سانتی‌گراد، مرگ و میر ۶۷٪ بود.

این نشان می‌دهد که برخی از کنترل‌های شیمیایی در دماهای بالاتر مؤثرتر هستند.

سایر استراتژی‌های مدیریتی شامل بهداشت مزرعه و گواهی بذر است. تمیز کردن هرگونه غده خود رو از مزرعه، مخازن احتمالی که ممکن است باقی بمانند را کاهش می‌دهد. برنامه‌های گواهی بذر، دسته‌های بذر را با استفاده از ELISA برای تشخیص چندین ویروس سیب‌زمینی آزمایش می‌کنند. سپس دسته‌های بذر را بر اساس میزان عفونت رتبه‌بندی می‌کنند. دسته‌های بذر با عفونت بالا رد شده و در فصل بعد استفاده نمی‌شوند.

منابع مرتبط

• ویروئید
• ویروئید توتوبر سیب‌زمینی
• بیماری‌های ویروسی سیب‌زمینی

منابع

پیوندهای خارجی

• ویروس‌های گیاهی آنلاین - www.wsu.edu
• ICTVdB - پایگاه داده جهانی ویروس‌ها: ویروس پیچیدگی برگ سیب‌زمینی
• گروه‌های خانواده - روش بالتیمور