اثر دشمن عزیز: چرا همسایگان کمتر تهدیدآمیز به نظر می‌رسند؟

اثر دشمن عزیز، که با نام شناسایی دشمن عزیز نیز شناخته می‌شود، پدیده‌ای جالب در علم رفتارشناسی حیوانات است. در این پدیده، دو حیوان قلمرویی که با هم همسایه هستند، پس از آنکه مرزهای قلمرویشان به خوبی مشخص و تثبیت شد، نسبت به یکدیگر پرخاشگری کمتری از خود نشان می‌دهند. این اتفاق به این دلیل رخ می‌دهد که صاحبان قلمرو به حضور همسایگان خود عادت کرده و زمان و انرژی کمتری را صرف رفتارهای دفاعی علیه آن‌ها می‌کنند. با این حال، میزان پرخاشگری نسبت به همسایگان ناآشنا تغییری نمی‌کند.

برخی محققان معتقدند که اثر دشمن عزیز، نمایشی از کاهش سطح پرخاشگری توسط ساکنان قلمرو در مقابل همسایگان آشنا در مقایسه با افراد ناآشنایی است که قلمرو ندارند (شناخته شده به عنوان «شناور»).

این اثر در طیف گسترده‌ای از حیوانات مشاهده شده است، از جمله:

• پستانداران
• پرندگان
• خزندگان
• دوزیستان
• ماهی‌ها
• بی‌مهرگان

عواملی مانند موقعیت حیوان آشنا و ناآشنا، فصل و حضور جنس ماده می‌تواند بر شدت این اثر تأثیر بگذارد.

جالب است بدانید که این اثر، برخلاف اثر همسایه ناجور است. در اثر همسایه ناجور، برخی گونه‌ها نسبت به همسایگان خود پرخاشگرتر از افراد غریبه هستند.

کارکرد اثر دشمن عزیز

هدف نهایی اثر دشمن عزیز، افزایش سازگاری فردی (individual fitness) حیوان است. این افزایش سازگاری از طریق کاهش زمان، انرژی یا خطر آسیب‌دیدگی غیرضروری حاصل می‌شود که در دفاع از قلمرو یا منابع آن (مانند جفت، غذا، فضا) در برابر یک حیوان آشنا که قلمرو خود را دارد، صرف می‌شود. صاحب قلمرو از توانایی‌های همسایه خود آگاه است و می‌داند که بعید است همسایه قصد تصاحب قلمرو او را داشته باشد، زیرا خودش نیز قلمرویی دارد.

سازوکار اثر دشمن عزیز

تعامل بین دو همسایه را می‌توان به صورت یک بازی تکرارشونده زندانی (iterated prisoner's dilemma game) مدل‌سازی کرد. در این دیدگاه، صاحب قلمرویی که نسبت به همسایه خود رفتار غیرپرخاشگرانه نشان می‌دهد، در حال همکاری است، در حالی که صاحب قلمرویی که نسبت به همسایه خود پرخاشگر است، خیانت می‌کند. شرط لازم برای پابرجا بودن بازی زندانی این است که یک فرد پرخاشگر باید مزایای بیشتری نسبت به یک فرد غیرپرخاشگر در مواجهه با یک حریف غیرپرخاشگر کسب کند. این فرض منطقی است، زیرا یک فرد پرخاشگر ممکن است قلمرو خود را گسترش دهد یا غذای همسایه غیرپرخاشگر را بدزدد.

زمانی که همکاری هزینه‌بر باشد، یک سازوکار ممکن برای دستیابی به همکاری پایدار، نوع‌دوستی متقابل (reciprocal altruism) است، که در آن جفت‌هایی از حیوانات با یکدیگر رفتارهای همکاری را مبادله می‌کنند. همکاری دشمن عزیز را می‌توان با نوع‌دوستی متقابل توضیح داد، اگر همسایگان قلمرویی از استراتژی‌های شرطی مانند «چشم در برابر چشم» (tit for tat) استفاده کنند. در استراتژی «چشم در برابر چشم»، فرد در صورتی که طرف مقابل (همسایه) همکاری کند، همکاری می‌کند و در صورتی که طرف مقابل خیانت کند، خیانت می‌کند.

مشاهدات در گونه‌های مختلف

پستانداران

سگ‌های آبی اوراسیایی (Castor fiber) قلمرویی، ترشحات غدد مقعدی و غدد بویایی (castoreum) یک غریبه را بیشتر از همسایه بو می‌کشند. همچنین، سگ‌های آبی با ترشحات غدد بویایی غریبه، بیشتر از همسایه، واکنش پرخاشگرانه نشان می‌دهند. مطالعات نشان داده است که سگ‌های آبی به ترشحات غریبه واکنش شدیدتری نشان می‌دهند.

گورکن‌های اوراسیایی (Meles meles) می‌توانند مدفوع خود، همسایگان و افراد ناآشنا را تشخیص دهند. آن‌ها نسبت به بوهای افراد ناآشنا واکنش شدیدتری نشان می‌دهند، اما تفاوتی در واکنش به بوهای همسایه و خودشان وجود ندارد. این تمایز در فصل جفت‌گیری اهمیت بیشتری پیدا می‌کند، زیرا تهدید بالقوه برای صاحبان قلمرو بیشتر است.

سنجاب‌های قرمز قادر به تشخیص بوی همسایگان آشنا و غریبه هستند. این تمایز ممکن است به نرها کمک کند تا با اجتناب از درگیری‌های غیرضروری، از شناسایی شدن توسط همسایگان خود بهره‌مند شوند.

پرندگان

مطالعات پخش صدا در پرندگان نشان داده است که بسیاری از گونه‌ها نسبت به آواز غریبه‌ها، پرخاشگرتر از آواز همسایگان خود واکنش نشان می‌دهند. این گونه‌ها شامل مگس‌گیرک آلدر (Empidonax alnorum)، بلدرچین آبی نر، رابین اروپایی (Erithacus rubecula) و چکاوک باندره نر (Thryothorus pleurostictus) می‌شوند.

گلوهای آوازخوان (Melodia melospiza) همسایه، در میزان پرخاشگری خود تفاوت‌های فردی دارند. افزایش پرخاشگری نسبت به مزاحمان نشان می‌دهد که ساکنان نه تنها به پرخاشگری ذاتی همسایگان خود، بلکه به تغییرات کوتاه‌مدت در سطوح پرخاشگری نیز واکنش نشان می‌دهند.

اگرچه تمایز بین همسایه و غریبه در بسیاری از پرندگان گنجشک‌سان گزارش شده است، اما در گونه‌های غیرگنجشک‌سان قلمرویی کمتر مورد بررسی قرار گرفته است. جغد کوچک (Athene noctua) شب‌زی برای دفاع از قلمرو خود هو می‌کند. جغدهای کوچک نر، پاسخ کمتری به هو کردن همسایگان خود از مکان معمول می‌دهند. با این حال، پاسخ به پخش صدای همسایه از مکانی غیرمعمول، مشابه پاسخ به صدای غریبه از هر مکانی است.

در فصل جفت‌گیری چکاوک آسمانی (Alauda arvensis)، توالی‌های خاصی از هجاها (عبارات) توسط تمام نرها در یک مکان مشترک (همسایگان) تولید می‌شود، در حالی که نرها در مکان‌های مختلف (غریبه‌ها) تنها چند هجا مشترک دارند. آزمایش‌های پخش صدا، شواهدی از تمایز همسایه-غریبه سازگار با اثر دشمن عزیز ارائه کرده است، که نشان می‌دهد توالی‌های مشترک به عنوان نشانگر هویت گروهی شناخته و شناسایی می‌شوند. مطالعات نشان داده‌اند که اثر دشمن عزیز در طول فصل جفت‌گیری چکاوک آسمانی تغییر می‌کند. همسایگان در اواسط فصل، زمانی که قلمروها پایدار هستند، دشمنان عزیز محسوب می‌شوند، اما در ابتدای فصل جفت‌گیری، در طول استقرار و تشکیل جفت، یا در پایان فصل، زمانی که تراکم پرندگان به دلیل حضور جوجه‌های مستقل افزایش می‌یابد، این‌طور نیست.

در گلوهای آوازخوان، جایی که همسایگان اغلب پدران فرزندان خارج از جفت هستند، نرها پرخاشگری خود را نسبت به نرها همسایه با وضعیت باروری ماده خود تغییر می‌دهند. هنگامی که در معرض مزاحمان شبیه‌سازی شده غریبه و همسایه در دوره‌های قبل و بعد از باروری ماده قرار گرفتند، نرها اثر دشمن عزیز را نشان دادند. با این حال، هنگامی که در معرض مزاحمان شبیه‌سازی شده غریبه و همسایه در طول دوره باروری ماده قرار گرفتند، نرها واکنش برابری به هر دو محرک نشان دادند، احتمالاً برای محافظت از پدر بودن خود. بنابراین، رابطه دشمن عزیز یک الگوی ثابت نیست، بلکه یک الگوی انعطاف‌پذیر است که احتمالاً با شرایط اجتماعی و اکولوژیکی تکامل می‌یابد.

خزندگان

نرها در اژدهای خشن (Ctenophorus decresii) قلمرویی، در تعاملات تکراری با رقبا آشنا، سطح پرخاشگری خود را کاهش داده و سطح پرخاشگری خود را نسبت به نرها ناآشنا افزایش دادند. زمان لازم برای حل شدن تعاملات نیز نسبت به نرها آشنا کمتر بود.

مارمولک یقه معمولی (Crotaphytus collaris) قلمرویی، همسایگان را به صورت فردی تشخیص می‌دهد و با افزایش تهدید مالکیت قلمرو، پرخاشگری نسبت به آن‌ها را افزایش می‌دهد. نرها مقیم، همسایگان آشنایی را که به مرز مشترک منتقل شده‌اند، به اندازه غریبه‌ها پرخاشگر می‌دانند. با این حال، ساکنان نسبت به غریبه‌ها پرخاشگرتر از همسایگان در قلمروهای طبیعی و همچنین در برخوردهای آرنای خنثی واکنش نشان دادند.

در مارمولک آنول براون (Anolis sagrei)، جفت‌های نر بسته به اینکه آیا مارمولک‌ها همسایگان قبلی بوده‌اند یا خیر، رفتار متفاوتی از خود نشان می‌دهند، به طوری که همسایگان قبلی نسبت به غیرهمسایگان، نسبت کمتری از نمایش‌های سر تکان دادن (headbob) را نسبت به اشکال دیگر سر تکان دادن نشان می‌دهند.

مارمولک دیواری ایبری (Podarcis hispanicus) نسبت به هم‌نوعان خود کمتر پرخاشگر مشاهده شده است. همچنین فعالیت سر تکان دادن مشابه آنول براون را نشان می‌دهد.

دوزیستان

نرها در قورباغه چابک (Rana dalmatina) که تولیدمثل قلمرویی دارد، تنوع زیادی در ویژگی‌های صدا دارند و قادر به تمایز بین همسایگان و هم‌نوعان ناآشنا هستند. صدا در پاسخ به محرک صوتی ناآشنا طولانی‌ترین مدت را دارد؛ در مقابل، پاسخ به صدای هم‌نوع آشنا تفاوتی با صداهای انفرادی نشان نمی‌دهد.

سمندرهای قرمز پشت (Plethodon cinereus) که در خشکی زندگی می‌کنند، قلمروهایی را زیر سنگ‌ها و کنده درختان در کف جنگل در شرق ایالات متحده دفاع می‌کنند. افراد نسبت به سمندرهای ناآشنا پرخاشگرتر از افراد آشنا هستند. در قورباغه موشک طلایی، تنوع در ماهیت صدا وجود دارد و قورباغه در مقایسه با پاسخ به همسایگان خود، صدای پرخاشگرانه‌تری به غریبه‌ها ارائه می‌دهد.

ماهی‌ها

اثر دشمن عزیز در ماهی کپور خالدار (Cyprinodon variegatus) نر به حضور ماده‌ها بستگی دارد. کاهش پرخاشگری سازگار با شناسایی دشمن عزیز بین همسایگان هم‌نوع در غیاب ماده‌ها رخ می‌دهد، اما حضور یک ماده در قلمرو نر، پرخاشگری قابل توجهی بین همسایگان ایجاد می‌کند.

برخی محققان مسابقات سه جانبه بین ماهی سیچیلد مجرمی (Cichlasoma nigrofasciatum) نر را برای بررسی اثر دشمن عزیز ترتیب داده‌اند. هنگامی که ساکنان با یک همسایه آشنا و یک مزاحم ناآشنا به طور همزمان روبرو شدند، ترجیحاً با حریف ناآشنا درگیر شدند. یعنی، ایجاد شناسایی دشمن عزیز بین یک ساکن و یک همسایه به ساکن اجازه داد تا پرخاشگری خود را به سمت تهدید رقابتی بزرگتر، یعنی مزاحم، هدایت کند.

شناسایی فردی صداهای تولید شده توسط نرها در ماهی دلفین دو رنگ (Pomacentrus partitus) در طبیعت نشان داده شده است. پخش صداهای غیر مقیم از قلمرو یک ماهی خاص، پاسخ بیشتری از نزدیکترین همسایه آن نسبت به پخش صدای مقیم ایجاد می‌کند. آزمایش‌ها همچنین شامل تعویض صداهای دو نزدیکترین همسایه نسبت به قلمرو هر نر شد. نتایج نشان داد که همه نرها در کلنی، صداهای دو نزدیکترین همسایه خود را به صورت فردی تشخیص می‌دهند.

بی‌مهرگان

خانه‌های قلمرویی مورچه‌های کلنی‌نشین اغلب با قلمروهای سایر کلنی‌های هم‌نوع و کلنی‌های گونه‌های دیگر هم‌پوشانی دارند. در آزمایش‌های آزمایشگاهی، فراوانی و شدت تعاملات پرخاشگرانه بین کارگران کلنی‌های مختلف با فاصله بین لانه‌های آن‌ها افزایش می‌یابد؛ این موضوع برای مورچه‌های Leptothorax nylanderi و Pheidole گزارش شده است. در طبیعت، نر زنبورهای گونه Xylocopa micans شناخته شده‌اند که به آرامی وارد قلمرو یک دارنده قلمرو نر مجاور پرواز می‌کنند تا مرز مشترک دو قلمرو خود را آزمایش و تثبیت کنند.

اثر دشمن عزیز در کلنی‌های موریانه قارچ‌کار Macrotermes falciger گزارش شده است. آزمایش‌های رفتاری با کارگران هیچ رفتار هشدار یا مرگ و میری را در جفت‌های کارگر از یک کلنی نشان نمی‌دهد، اما طیفی کامل از عدم هشدار تا پرخاشگری آشکار، با مرگ و میر همراه، در هنگام جفت شدن افراد از کلنی‌های مختلف مشاهده می‌شود. میزان مرگ و میر با تفاوت در ترکیب هیدروکربن‌های کوتیکولی بین کلنی‌ها افزایش می‌یابد.

نر خرچنگ سه‌انگشتی شنی (Uca pugilator) قلمروهایی را دفاع می‌کند که شامل یک لانه تولید مثلی و یک منطقه نمایش است که در آن چنگال خود را برای جذب ماده‌ها تکان می‌دهد. نرها در لانه‌ها با نرهای مزاحم که سعی در تصاحب لانه دارند و همچنین با همسایگان دارنده قلمرو که ظاهراً سعی در محدود کردن تکان دادن چنگال یا سایر فعالیت‌های سطحی رقبا دارند، درگیر مبارزات پرخاشگرانه می‌شوند. مبارزات شامل یک یا چند عنصر رفتاری است که از عدم تماس چنگال تا استفاده از چنگال برای فشار دادن، گرفتن یا واژگون کردن حریف متغیر است. در طبیعت، مبارزات با مزاحمان با شدت بیشتری آغاز شده و سریع‌تر از مبارزات با همسایگان تشدید می‌شوند. با این حال، مبارزات بین ساکنان در زمانی که لانه‌ها نزدیک هستند، همسایگان هنگام خروج از لانه‌ها با یکدیگر روبرو می‌شوند و همسایگان از نظر اندازه مشابه هستند، شدت می‌یابد. نزدیکی و جهت‌گیری، سهولت درگیری با یک همسایه را تعیین می‌کند.

اثر همسایه ناجور یا عدم وجود اثر

مجموعه‌ای از مطالعات شواهدی از اثری مخالف اثر دشمن عزیز یافته‌اند، یعنی پرخاشگری بیشتری نسبت به همسایگان نسبت به غریبه‌ها نشان داده می‌شود. این موضوع اثر همسایه ناجور نامیده شده است.

کلنی‌های مورچه بافنده (Oecophylla smaragdina) قادر به تشخیص نسبت بیشتری از کارگران کلنی‌های همسایه به عنوان اعضای غیرکلنی هستند. هنگامی که به عنوان اعضای غیرکلنی تشخیص داده می‌شوند، پرخاشگری بیشتری نسبت به همسایگان نسبت به غیرهمسایگان نشان داده می‌شود. گروه‌های مانگوس راه‌راه (Mungos mungo) در پاسخ به نشانه‌های بویایی همسایگان بیشتر از غریبه‌ها صدا تولید کرده و نمونه‌های بو را بازرسی می‌کنند. پیشنهاد شده است که افزایش پرخاشگری نسبت به همسایگان در گونه‌های اجتماعی با رقابت شدید بین همسایگان، رایج‌تر است، در مقابل کاهش پرخاشگری نسبت به همسایگان که معمولاً در اکثر گونه‌های منفرد مشاهده می‌شود. علاوه بر این، حیوانات ممکن است به این دلیل که برخورد با مزاحمان از کلنی‌های غیرهمسایه نادر و کم‌اهمیت است، به این شکل پاسخ دهند.

ماده‌های بل‌برد نیوزیلند (Anthornis melanura) نسبت به آواز ماده‌های همسایه پرخاشگرتر هستند. این برخلاف پدیده دشمن عزیز است و نشان می‌دهد که ماده‌های همسایه تهدید بیشتری نسبت به غریبه‌ها در این گونه محسوب می‌شوند.

مجموعه‌ای از مطالعات هیچ مدرکی از اثر دشمن عزیز پیدا نکرده‌اند و نشان می‌دهد که این اثر جهانی نیست. نرها در قورباغه زهرآگین توت‌فرنگی (Dendrobates pumilio) و مرغ مقنی خالدار (Hylophylax naevioides) قلمرویی، از نظر رفتاری بین صداهای همسایگان و غریبه‌ها تمایز قائل نمی‌شوند، و ماده‌های مارمولک یقه دار هیچ تفاوتی در رفتار خود نسبت به ماده‌های همسایه یا ناآشنا نشان نمی‌دهند.

نرها در بابون پاپیو (Papio papio) که در گروه‌های گنگ زندگی می‌کنند، در رفتار واکنشی خود نسبت به نرها همسایه و غریبه تفاوتی نشان نمی‌دهند و هر عضو غیر گنگ را تا حد زیادی نادیده می‌گیرند، صرف نظر از آشنایی؛ یعنی، آن‌ها نه اثر «دشمن عزیز» و نه اثر «همسایه ناجور» را نشان می‌دهند.