معرفی و زیستگاه
کیلودونلا اونسیناتا (Chilodonella uncinata) یک ارگانیسم تکیاختهای از رده مژکداران شاخه آلوئولاتهاست. مانند سایر مژکداران، بدن این موجود را مژکهایی فراوان پوشانده و دارای ساختار دوگانه هستهای (میکرونوکلئوس و ماکرونوکلئوس) است. اما برخلاف بسیاری از مژکداران، ماکرونوکلئوس این گونه میزبان میلیونها مینیکروموزوم (کروموزومهای سوماتیک) است، در حالی که میکرونوکلئوس آن تنها حدود ۳ کروموزوم دارد. این تکیاخته عامل بیماری کیلودونلوزا است که آبشش و پوست ماهیان آب شیرین را درگیر میکند و همچنین میتواند به عنوان انگل اختیاری لارو پشه عمل کند.
توزیع این گونه در سراسر جهان گزارش شده است. به نظر میرسد این ارگانیسم به عنوان انگل اختیاری درونسلولی لارو پشههای سردههای کولکس، آئدس و آنوفلس فعالیت کند. کیلودونلا در آبهای شیرین مانند برکهها، دریاچهها، جویبارها و مردابها زندگی میکند و از باکتریها و میکروبهای دیگر تغذیه مینماید.
بررسیهای میکروسکوپی نشان داده است که لارو پشههایی که در زیرپوست خود کیستهای کیلودونلا را جای دادهاند، دچار نرخ مرگومیر ۲۵ تا ۱۰۰ درصدی میشوند؛ هرچند آزمایشهایی برای سنجش زندهمانی دقیق آنها انجام نشده است.
زیستشناسی و ریختشناسی
این تکیاخته دارای ناحیه تماسی گستردهای است که دو سوم عرض بدن را تشکیل میدهد و یک منقار قدامی برجسته دارد که به سمت چپ متمایل شده است. در شرایط آزمایشگاهی، این موجود را میتوان در محیط کشت عصاره گندم تلخه آلوده به باکتری Klebsiella نگهداری کرد. رشد بهینه آن در دمای ۲۵ تا ۳۰ درجه سانتیگراد رخ میدهد. کیلودونلا قادر به اسپورزایی است و میتواند برای مدتی در محیطهایی با منابع محدود مقاومت نشان دهد.
ساختار ژنوم
همه مژکداران دو هسته دارند، اما ساختار هسته سوماتیک آنها متفاوت است. به جز گروه کاریورلیکتا، سایر مژکداران دارای ماکرونوکلئوس تقسیمشونده هستند. ماکرونوکلئوس کیلودونلا نیز تقسیم میشود، اما ژنوم ماکرونوکلئوسی خود را از ژنوم میکرونوکلئوسی مادری به این شکل اصلاح میکند که کروموزومهای ماکرونوکلئوسی تولید شده، تنها حاوی یک یا دو چارچوب خوانش باز (ORF) هستند. میانگین اندازه این کروموزومها ۴ کیلوبیت است. این کروموزومها برای ایجاد تعداد کپی بسیار متغیر تکثیر میشوند؛ مثلاً کروموزوم A ممکن است ۵۰۰ کپی و کروموزوم B تنها ۵ کپی داشته باشد. در نتیجه، ژنوم ماکرونوکلئوس شامل میلیونها کروموزوم مجزاست که همگی دارای انتهای تلومر، تنها یک ORF و فضای بسیار محدودی برای اتصال فاکتورهای رونویسی هستند.
توالیهای حذفشده درونیاختهای (IES)
توالیهای حذفشده درونیاختهای، نواحی غیرکدکننده ژنوم خط تبار (ژرملاین) در مژکداران هستند. این بخشهای DNA در فرآیندی که طی آن کپی ژنوم میکرونوکلئوس به ژنوم ماکرونوکلئوس تبدیل میشود، حذف میگردند؛ هرچند گاهی خطاهایی رخ داده و یک توالی IES حذف نمیشود. الگوهای توالی IES بین گونههای مژکدار حفظ نشدهاند، اما کیلودونلا مانند سایر گونهها، الگوی حفظشده درونگونهای از خود نشان میدهد. کارکرد دقیق این توالیها ناشناخته است، اما در مژکدار پارامسی، یک توالی IES برای تعیین نوع جفتگیری به کار میرود. اگر توالی خاصی از هسته سوماتیک در حال توسعه حذف نشود، فرد نوع O و اگر حذف شود، نوع E خواهد بود. پارامسیها تنها با نوع جفتگیری مخالف خود جفتگیری میکنند.
برخلاف تتراهیمنا یا پارامسی، کیلودونلا درون یک ژن پروتئینکدکننده، تعداد بسیار بیشتری توالی IES نسبت به سایر مژکداران دارد. همچنین جمعیتهایی از این گونه وجود دارند که حاوی توالیهای IES مختص به خود هستند و در جمعیتهای دیگر یافت نمیشوند.
تولیدمثل و تقسیم سلولی
کیلودونلا برای نوترکیبی از همیاری جنسی، و برای تکثیر سلولی از تقسیم غیرجنسی استفاده میکند.
همیاری جنسی
جفتگیری و تولیدمثل در مژکداران از هم جدا هستند. کیلودونلا میتواند با سلولهای همنوع خود که نوع جفتگیری مشابهی دارند، جفتگیری کند. پس از تکمیل نوع جفتگیری، هسته خط تبار طی میوز، هستههای زیگوتی را تولید میکند. هر سلول همیار، یک هسته زیگوتی به سلول مقابل منتقل میکند و این هستهها با هم ادغام میشوند. هسته دیپلوئید خط تبار سپس از طریق میتوز تقسیم شده و هسته تبار تکرارشدهای ایجاد میکند. در این مرحله، هسته سوماتیک در حال تجزیه است.
هسته تبار تکرارشده، به هسته سوماتیک جدید تبدیل میشود. ساختار ژنومی هسته سوماتیک از طریق شکستگی کروموزومی (تولید کروموزومهای تکژنی) و تکثیر آنها شکل میگیرد. اینکه چه چیزی تعداد کپی هر کروموزوم را تعیین میکند یا آیا این تعداد کپی بین دورههای همیاری جنسی قابل ارث است، هنوز مشخص نیست.
تولیدمثل غیرجنسی
این گونه برای تقسیم و تکثیر سلولی از فرآیندی به نام آمیتوز استفاده میکند. از آنجا که کیلودونلا دو هسته دارد، دو شیوه تقسیم متفاوت را تجربه میکند. هسته خط تبار در تقسیم غیرجنسی طی میتوز تقسیم میشود، اما هسته سوماتیک از طریق آمیتوز تقسیم میگردد. آمیتوز یک فرآیند تصادفی است؛ برخلاف میتوز، در آن تشکیل دوک تقسیم برای جداسازی کروموزومها وجود ندارد. در عوض، کروموزومهای درون هسته سوماتیک تکثیر شده و هسته دچار تقسیم دوتایی میشود. مکانیسم دقیق آن ناشناخته است، اما گمان میرود کروموزومهای سوماتیک که در یک سمت هسته در حال تقسیم قرار دارند، به یک سلول دختری و کروموزومهای سمت دیگر به سلول دختری دیگر توزیع شوند.
این فرآیند آمیتوزی باعث میشود دو سلول دختری، هسته خط تبار یکسانی داشته باشند اما از نظر تعداد کپی کروموزومها در هسته سوماتیک با هم تفاوت پیدا کنند. از آنجا که هسته سوماتیک از نظر رونویسی فعال است، این جهش تعداد کپی ناشی از آمیتوز میتواند پیامدهای تناسب برازش فردی سلول را تحت تاثیر قرار دهد.
کاربرد در پژوهشهای ژنومیک
کیلودونلا به سهولت کشت در آزمایشگاه، زمان زایش سریع و ساختار ژنومی پیچیدهاش، به یک ارگانیسم مدل عالی برای پژوهشهای معماری ژنوم، شبکههای ژنومی و تکامل ژنوم تبدیل شده است. به طور خاص، این گونه به همراه مژکداران نزدیک به آن، برای بررسی تکامل ژن آلفا-توبولین به کار رفته است. پژوهشها نشان دادهاند که کیلودونلا دارای دو پارالوگ آلفا-توبولین است که تنوع بین آنها عمدتاً در سه ناحیه کوچک ژن متمرکز شده است.