آفریکونوس: بازنگری در طبقه‌بندی حلزون‌های مخروطی

آفریکونوس (Africonus)، که در گذشته به عنوان یک زیرجنس متمایز از حلزون‌های دریایی، از شاخه نرم‌تنان شکم‌پای دریایی، در خانواده Conidae طبقه‌بندی می‌شد، امروزه به عنوان یک نمایش جایگزین از جنس اصلی حلزون مخروطی، یعنی Conus، در نظر گرفته می‌شود.

ویژگی‌های متمایز

طبقه‌بندی Tucker & Tenorio در سال 2009، تفاوت‌های کلیدی بین آفریکونوس و Conus را به شرح زیر مشخص کرده است:

جنس Conus (به مفهوم محدود)

• ویژگی‌های صدف (گونه‌های زنده و فسیل):
  شکل کلی صدف مخروطی تا مخروطی کشیده است. دارای بریدگی عمیق مقعدی در شانه (shoulder)، پریوستراکم (پوستک) صاف و اپرکولوم (درپوش) کوچک است. شانه صدف معمولاً برجستگی‌های گره‌مانند دارد و پروتوکونچ (صدف اولیه) معمولاً چندپیچه‌ای است. الگوهای رنگی اغلب شامل وجود طرح‌های خطی (tents) است، مگر در انواع سیاه یا سفید. خطوط مارپیچی ریز و نوارهای پارچه‌ای (textile bars) در آن دیده نمی‌شود.
• دندانک رادولا (برای گونه‌های فسیل ناشناخته است):
  رادولا دارای بخش جلویی کشیده با دندانه‌های اره‌ای و یک نوک انتهایی بزرگ و نمایان است. کمر (waist) نامشخص، تیغه (blade) کوچک یا غایب و یک قلاب (barb) کوتاه دارد و فاقد خار پایینی (basal spur) است.

پراکندگی جغرافیایی: این گونه‌ها در منطقه هند-آرام یافت می‌شوند.

عادات غذایی: این گونه‌ها از سایر شکم‌پایان، از جمله حلزون‌های مخروطی دیگر، تغذیه می‌کنند.

زیرجنس آفریکونوس (Petuch, 1975)

• ویژگی‌های صدف (گونه‌های زنده و فسیل):
  پروتوکونچ کم‌پیچ (paucispiral) است. قسمت بالای پیچ‌ها (whorl tops) در مقطع عرضی ممکن است مقعر باشد و دارای طناب‌هایی (cords) باشد که در پیچ‌های میانی از بین رفته یا باقی می‌مانند. صدف دارای بریدگی مقعدی کم‌عمق تا متوسط است. پریوستراکم صاف و نازک و اپرکولوم کوچک است.
• دندانک رادولا (برای گونه‌های فسیل ناشناخته است):
  بخش جلویی رادولا معمولاً کوتاه‌تر از بخش عقبی است، اما در برخی گونه‌ها طول آن‌ها تقریباً برابر است. حفره (lumen) دندانک رادولا پهن است. خار پایینی (basal spur) وجود دارد، قلاب (barb) کوتاه است و تیغه (blade) بلند بوده و بیشتر بخش جلویی دندانک را می‌پوشاند. دندانه‌ها معمولاً در چندین ردیف با یک یا دو ردیف دندانه بزرگ و ردیف‌های دندانه‌های کوچک‌تر در طرفین قرار دارند، اگرچه در نوزادان یا نمونه‌های کوچک، دندانه‌ها ممکن است در یک ردیف باشند.

پراکندگی جغرافیایی: این گونه‌ها بومی جزایر دماغه سبز در منطقه غرب آفریقا هستند.

عادات غذایی: این گونه‌ها کرم‌خوار (verminous) هستند، یعنی از کرم‌های دریایی تغذیه می‌کنند.

گونه‌ها و بازنگری طبقه‌بندی

پیش از سال 2009، تمام گونه‌های خانواده Conidae در یک جنس به نام Conus طبقه‌بندی می‌شدند. اما در سال 2009، J.K. Tucker و M.J. Tenorio سیستمی طبقه‌بندی را برای بیش از 600 گونه شناخته شده در این خانواده پیشنهاد کردند که منجر به معرفی 3 خانواده مجزا و 82 جنس برای گونه‌های زنده حلزون مخروطی شد. این طبقه‌بندی بر اساس ریخت‌شناسی صدف، تفاوت‌های رادولا، آناتومی، فیزیولوژی، فیلوژنی و مطالعات مولکولی (DNA) استوار بود.

مطالعات فیلوژنی مولکولی برای درک بهتر خانواده Conidae توسط Christopher Meyer و Alan Kohn آغاز شد و با پیشرفت آزمایش‌های DNA هسته‌ای و میتوکندریایی ادامه یافت.

بسیاری از مقامات علمی همچنان از طبقه‌بندی سنتی استفاده می‌کنند که در آن تمام گونه‌ها در جنس Conus و خانواده Conidae قرار می‌گیرند (مانند نسخه اکتبر 2022 پایگاه داده World Register of Marine Species). نام‌های دوتایی گونه‌ها در 82 جنس حلزون مخروطی که در طبقه‌بندی Tucker & Tenorio 2009 فهرست شده‌اند، در حال حاضر توسط World Register of Marine Species به عنوان "نمایش‌های جایگزین" (alternative representations) شناخته می‌شوند. بحث‌های علمی در این زمینه همچنان ادامه دارد و مطالعات فیلوژنی مولکولی بیشتری برای روشن شدن موضوع در حال انجام است.

در سال 2015، در مجله Journal of Molluscan Studies، Puillandre و همکارانش طبقه‌بندی جدیدی برای جنس قدیمی Conus ارائه دادند. با استفاده از 329 گونه، آن‌ها تحلیل‌های فیلوژنی مولکولی انجام دادند. نتایج نشان داد که باید تمام حلزون‌های مخروطی را در یک خانواده، یعنی Conidae، با چهار جنس قرار داد: Conus، Conasprella، Profundiconus و Californiconus. این محققان 85% از تمام گونه‌های شناخته شده حلزون مخروطی را تحت جنس Conus دسته‌بندی کردند و 57 زیرجنس در Conus و 11 زیرجنس در Conasprella شناسایی نمودند.

در این توصیف از خانواده Conidae، آفریکونوس به عنوان زیرجنسی از Conus طبقه‌بندی شده است: Conus (Lautoconus) Monterosato, 1923 (گونه نمونه: Conus mediterraneus Hwass in Bruguière, 1792) که به صورت Conus Thiele, 1929 نمایش داده می‌شود.

تمام گونه‌هایی که پیش از این در جنس آفریکونوس طبقه‌بندی می‌شدند، اکنون به عنوان "نمایش‌های جایگزین" (alternate representations) برای گونه‌های جنس Conus در نظر گرفته می‌شوند:

• Africonus antoniaensis Cossignani & Fiadeiro, 2014: مترادف Conus antoniaensis (Cossignani & Fiadeiro, 2014)
• Africonus antoniomonteiroi (Rolán, 1990): مترادف Conus antoniomonteiroi Rolán, 1990
• Africonus bellulus (Rolán, 1990): مترادف Conus bellulus Rolán, 1990
• Africonus boavistensis (Rolán & F. Fernandes, 1990): مترادف Conus Rolán & F. Fernandes, 1990
• Africonus borgesi (Trovão, 1979): مترادف Conus borgesi Trovão, 1979
• Africonus calhetae (Rolán, 1990): مترادف Conus calhetae Rolán, 1990
• Africonus crotchii (Reeve, 1849): مترادف Conus crotchii Reeve, 1849
• Africonus cuneolus (Reeve, 1843): مترادف Conus cuneolus Reeve, 1843
• Africonus curralensis (Rolán, 1986): مترادف Conus curralensis Rolán, 1986
• Africonus damottai (Trovão, 1979): مترادف Conus damottai Trovão, 1979
• Africonus decoratus (Röckel, Rolán & Monteiro, 1980): مترادف Conus decoratus Röckel, Rolán & Monteiro, 1980
• Africonus delanoyae (Trovão, 1979): مترادف Conus delanoyae Trovão, 1979
• Africonus denizi Afonso & Tenorio, 2011: مترادف Conus denizi (Afonso & Tenorio, 2011)
• Africonus espingueirensis T. Cossignani & Fiadeiro, 2017: مترادف Conus docensis (Cossignani & Fiadeiro, 2017)
• Africonus felitae (Rolán, 1990): مترادف Conus felitae Rolán, 1990
• Africonus fernandesi (Tenorio, Afonso & Rolán, 2008): مترادف Conus fernandesi Tenorio, Afonso & Rolán, 2008
• Africonus freitasi Tenorio, et al., 2018: مترادف Conus freitasi (Tenorio, et al., 2018)
• Africonus furnae (Rolán, 1990): مترادف Conus furnae Rolán, 1990
• Africonus fuscoflavus (Röckel, Rolán & Monteiro, 1980): مترادف Conus fuscoflavus Röckel, Rolán & Monteiro, 1980
• Africonus galeao (Rolán, 1990): مترادف Conus galeao Rolán, 1990
• Africonus gonsaloi Afonso & Tenorio, 2014: مترادف Conus gonsaloi (Afonso & Tenorio, 2014)
• Africonus grahami (Röckel, Cosel & Burnay, 1980): مترادف Conus grahami Röckel, Cosel & Burnay, 1980
• Africonus infinitus (Rolán, 1990): مترادف Conus infinitus Rolán, 1990
• Africonus insulae Tenorio, et al., 2018: مترادف Conus insulae (Tenorio, et al., 2018)
• Africonus isabelarum (Tenorio & Afonso, 2004): مترادف Conus isabelarum Tenorio & Afonso, 2004
• Africonus josephinae (Rolán, 1980): مترادف Conus josephinae Rolán, 1980
• Africonus kersteni (Tenorio, Afonso & Rolán, 2008): مترادف Conus kersteni Tenorio, Afonso & Rolán, 2008
• Africonus longilineus (Röckel, Rolán & Monteiro, 1980): مترادف Conus longilineus Röckel, Rolán & Monteiro, 1980
• Africonus lugubris (Reeve, 1849): مترادف Conus lugubris Reeve, 1849
• Africonus maioensis (Trovão, Rolán & Félix-Alves, 1990): مترادف Conus maioensis Trovão, Rolán & Félix-Alves, 1990
• Africonus miruchae (Röckel, Rolán & Monteiro, 1980): مترادف Conus miruchae Röckel, Rolán & Monteiro, 1980
• Africonus navarroi (Rolán, 1986): مترادف Conus navarroi Rolán, 1986
• Africonus perrineae T. Cossignani & Fiadeiro, 2018: مترادف Conus perrineae (T. Cossignani & Fiadeiro, 2018)
• Africonus raulsilvai (Rolán, Monteiro & Fernandes, 1998): مترادف Conus raulsilvai Rolán, Monteiro & Fernandes, 1998
• Africonus regonae (Rolán & Trovão, 1990): مترادف Conus regonae Rolán & Trovão, 1990
• Africonus roeckeli (Rolán, 1980): مترادف Conus roeckeli Rolán, 1980
• Africonus salletae Cossignani, 2014: مترادف Conus salletae (Cossignani, 2014)
• Africonus santaluziensis T. Cossignani & Fiadeiro, 2015: مترادف Conus santaluziensis (T. Cossignani & Fiadeiro, 2015)
• Africonus santanaensis Afonso & Tenorio, 2014: مترادف Conus santanaensis (Afonso & Tenorio, 2014)
• Africonus saragasae (Rolán, 1986): مترادف Conus saragasae Rolán, 1986
• Africonus verdensis (Trovão, 1979): مترادف Conus verdensis Trovão, 1979
• Africonus vulcanus (Tenorio & Afonso, 2004): مترادف Conus vulcanus Tenorio & Afonso, 2004

گونه‌های مترادف شده

گونه‌های زیر مترادف (synonymized) شده‌اند:

• Africonus angeluquei Tenorio, Abalde & Zardoya, 2018 به عنوان Africonus perrineae T. Cossignani & Fiadeiro, 2018 پذیرفته شده است.
• Africonus anthonyi Petuch, 1975 به عنوان Africonus cuneolus (Reeve, 1843) پذیرفته شده است.
• Africonus antonioi T. Cossignani, 2014 به عنوان Africonus crotchii (Reeve, 1849) پذیرفته شده است.
• Africonus barrosensis T. Cossignani & Fiadeiro, 2017 به عنوان Africonus boavistensis (Rolán & F. Fernandes, 1990) پذیرفته شده است.
• Africonus bernardinoi T. Cossignani, 2014 به عنوان Africonus cuneolus (Reeve, 1843) پذیرفته شده است.
• Africonus cabraloi T. Cossignani, 2014 به عنوان Africonus crotchii (Reeve, 1849) پذیرفته شده است.
• Africonus cagarralensis T. Cossignani, 2014 به عنوان Africonus longilineus (Röckel, Rolán & Monteiro, 1980) پذیرفته شده است.
• Africonus calhetinensis T. Cossignani & Fiadeiro, 2014 به عنوان Africonus crotchii (Reeve, 1849) پذیرفته شده است.
• Africonus cazalisoi T. Cossignani & Fiadeiro, 2018 به عنوان Kalloconus trochulus (Reeve, 1844) پذیرفته شده است.
• Africonus claudiae (Tenorio & Afonso, 2004) به عنوان Africonus galeao (Rolán, 1990) پذیرفته شده است.
• Africonus condei Afonso & Tenorio, 2014 به عنوان Africonus crotchii (Reeve, 1849) پذیرفته شده است.
• Africonus cossignanii T. Cossignani & Fiadeiro, 2014 به عنوان Africonus maioensis (Trovão, Rolán & Félix-Alves, 1990) پذیرفته شده است.
• Africonus crioulus (Tenorio & Afonso, 2004) به عنوان Africonus maioensis (Trovão, Rolán & Félix-Alves, 1990) پذیرفته شده است.
• Africonus cristinapessoae T. Cossignani & Fiadeiro, 2017 به عنوان Africonus fuscoflavus (Röckel, Rolán & Monteiro, 1980) پذیرفته شده است.
• Africonus damioi T. Cossignani & Fiadeiro, 2015 به عنوان Africonus roeckeli (Rolán, 1980) پذیرفته شده است.
• Africonus decolrobertoi T. Cossignani & Fiadeiro, 2017 به عنوان Africonus maioensis (Trovão, Rolán & Félix-Alves, 1990) پذیرفته شده است.
• Africonus demisgeraldoi T. Cossignani & Fiadeiro, 2018 به عنوان Africonus josephinae (Rolán, 1980) پذیرفته شده است.
• Africonus derrubado (Rolán & F. Fernandes, 1990) به عنوان Africonus damottai (Trovão, 1979) پذیرفته شده است.
• Africonus diegoi T. Cossignani, 2014 به عنوان Africonus damottai (Trovão, 1979) پذیرفته شده است.
• Africonus diminutus (Trovão & Rolán, 1986) به عنوان Conus diminutus Trovão & Rolán, 1986 پذیرفته شده است.
• Africonus docensis T. Cossignani & Fiadeiro, 2014 به عنوان Africonus crotchii (Reeve, 1849) پذیرفته شده است.
• Africonus echinophilus Petuch, 1975 به عنوان Conus echinophilus (Petuch, 1975) پذیرفته شده است.
• Africonus evorai (Monteiro, C. Fernandes & Rolán, 1995) به عنوان Africonus crotchii (Reeve, 1849) پذیرفته شده است.
• Africonus fantasmalis (Rolán, 1990) به عنوان Africonus fuscoflavus (Röckel, Rolán & Monteiro, 1980) پذیرفته شده است.
• Africonus fiadeiroi Tenorio, Afonso, R. Cunha & Rolán, 2014 به عنوان Africonus crotchii (Reeve, 1849) پذیرفته شده است.
• Africonus fontonae (Rolán & Trovão, 1990) به عنوان Africonus cuneolus (Reeve, 1843) پذیرفته شده است.
• Africonus gallopalvoi T. Cossignani & Fiadeiro, 2017 به عنوان Africonus fuscoflavus (Röckel, Rolán & Monteiro, 1980) پذیرفته شده است.
• Africonus gonsalensis T. Cossignani & Fiadeiro, 2014 به عنوان Africonus santanaensis Afonso & Tenorio, 2014 پذیرفته شده است.
• Africonus guiandradoi T. Cossignani & Fiadeiro, 2017 به عنوان Africonus josephinae (Rolán, 1980) پذیرفته شده است.
• Africonus irregularis (G. B. Sowerby II, 1858) به عنوان Africonus crotchii (Reeve, 1849) پذیرفته شده است.
• Africonus josegeraldoi T. Cossignani & Fiadeiro, 2018 به عنوان Africonus crotchii (Reeve, 1849) پذیرفته شده است.
• Africonus joserochoi T. Cossignani, 2014 به عنوان Africonus delanoyae (Trovão, 1979) پذیرفته شده است.
• Africonus luquei (Rolán & Trovão, 1990) به عنوان Africonus delanoyae (Trovão, 1979) پذیرفته شده است.
• Africonus marckeppensi T. Cossignani & Fiadeiro, 2017 به عنوان Africonus josephinae (Rolán, 1980) پذیرفته شده است.
• Africonus marcocastellazzii T. Cossignani & Fiadeiro, 2014 به عنوان Africonus maioensis (Trovão, Rolán & Félix-Alves, 1990) پذیرفته شده است.
• Africonus melissae (Tenorio, Afonso & Rolán, 2008) به عنوان Africonus longilineus (Röckel, Rolán & Monteiro, 1980) پذیرفته شده است.
• Africonus messiasi (Rolán & F. Fernandes, 1990) به عنوان Africonus fuscoflavus (Röckel, Rolán & Monteiro, 1980) پذیرفته شده است.
• Africonus miguelfiaderoi T. Cossignani & Fiadeiro, 2015 به عنوان Africonus vulcanus (Tenorio & Afonso, 2004) پذیرفته شده است.
• Africonus minimus T. Cossignani & Fiadeiro, 2015 به عنوان Africonus longilineus (Röckel, Rolán & Monteiro, 1980) پذیرفته شده است.
• Africonus mordeirae (Rolán & Trovão, 1990) به عنوان Africonus cuneolus (Reeve, 1843) پذیرفته شده است.
• Africonus morroensis T. Cossignani & Fiadeiro, 2014 به عنوان Africonus diminutus (Trovão & Rolán, 1986) پذیرفته شده است.
• Africonus nelsonandradoi T. Cossignani & Fiadeiro, 2015 به عنوان Africonus longilineus (Röckel, Rolán & Monteiro, 1980) پذیرفته شده است.
• Africonus nelsontiagoi T. Cossignani & Fiadeiro, 2014 به عنوان Africonus verdensis (Trovão, 1979) پذیرفته شده است.
• Africonus padarosae T. Cossignani & Fiadeiro, 2018 به عنوان Africonus antoniaensis T. Cossignani & Fiadeiro, 2014 پذیرفته شده است.
• Africonus pedrofiadeiroi T. Cossignani & Fiadeiro, 2015 به عنوان Africonus borgesi (Trovão, 1979) پذیرفته شده است.
• Africonus pinedensis T. Cossignani & Fiadeiro, 2017 به عنوان Africonus damottai (Trovão, 1979) پذیرفته شده است.
• Africonus pseudocuneolus (Röckel, Rolán & Monteiro, 1980) به عنوان Africonus cuneolus (Reeve, 1843) پذیرفته شده است.
• Africonus purvisi T. Cossignani & Fiadeiro, 2017 به عنوان Africonus damottai (Trovão, 1979) پذیرفته شده است.
• Africonus roquensis T. Cossignani & Fiadeiro, 2015 به عنوان Africonus damottai (Trovão, 1979) پذیرفته شده است.
• Africonus salreiensis (Rolán, 1980) به عنوان Africonus crotchii (Reeve, 1849) پذیرفته شده است.
• Africonus serranegrae (Rolán, 1990) به عنوان Africonus cuneolus (Reeve, 1843) پذیرفته شده است.
• Africonus silviae T. Cossignani, 2014 به عنوان Africonus fuscoflavus (Röckel, Rolán & Monteiro, 1980) پذیرفته شده است.
• Africonus swinneni Tenorio, Afonso, R. Cunha & Rolán, 2014 به عنوان Africonus delanoyae (Trovão, 1979) پذیرفته شده است.
• Africonus tarafensis T. Cossignani & Fiadeiro, 2018 به عنوان Africonus fuscoflavus (Röckel, Rolán & Monteiro, 1980) پذیرفته شده است.
• Africonus teodorae (Rolán & F. Fernandes, 1990) به عنوان Africonus crotchii (Reeve, 1849) پذیرفته شده است.
• Africonus umbelinae T. Cossignani & Fiadeiro, 2014 به عنوان Africonus damottai (Trovão, 1979) پذیرفته شده است.
• Africonus varandinhensis T. Cossignani & Fiadeiro, 2017 به عنوان Africonus boavistensis (Rolán & F. Fernandes, 1990) پذیرفته شده است.
• Africonus wandae T. Cossignani, 2014 به عنوان Africonus borgesi (Trovão, 1979) پذیرفته شده است.
• Africonus zinhoi T. Cossignani, 2014 به عنوان Africonus maioensis (Trovão, Rolán & Félix-Alves, 1990) پذیرفته شده است.

منابع

مطالعات بیشتر

• Kohn A. A. (1992). Chronological Taxonomy of Conus, 1758-1840. Smithsonian Institution Press, Washington and London.
• Monteiro A. (ed.) (2007). The Cone Collector 1: 1-28.
• Berschauer D. (2010). Technology and the Fall of the Mono-Generic Family. The Cone Collector 15: pp. 51-54.
• Puillandre N., Meyer C.P., Bouchet P., and Olivera B.M. (2011). Genetic divergence and geographical variation in the deep-water Conus orbignyi complex (Mollusca: Conoidea). Zoologica Scripta 40(4) 350-363.

لینک‌های خارجی

• World Register of Marine Species
• Gastropods.com: Conidae setting forth the genera recognized therein.
• Checklist of the Living Conidae, by Paul Kersten.
• Cone Shells - Knights of the Sea

خانواده: Conidae

زیرجنس‌های نرم‌تنان شکم‌پای