تخمکگذاری تحریکی (در جانوران)
تخمکگذاری تحریکی زمانی رخ میدهد که یک ماده مادهای به دلیل یک محرک خارجی حین یا بلافاصله قبل از همخوابی تخمکگذاری میکند، نه اینکه به صورت چرخهای یا خودبهخودی اتفاق بیفتد. محرکهای باعث تخمکگذاری تحریکی شامل عمل فیزیکی همخوابی یا تحریک مکانیکی شبیهسازیشده، اسپرم و فرمونها میشوند.
تخمکگذاری در سطح تخمدان اتفاق میافتد و به فرآیندی گفته میشود که در آن یک تخمکسلول (سلول جنسی ماده) از فولیکول آزاد میشود. تخمکگذاری یک 'پاسخ التهابی' غیرمضر است که با افزایش هورمون لوتئینزای (LH) آغاز میشود. مکانیسم تخمکگذاری بین گونهها متفاوت است. در انسان، فرآیند تخمکگذاری حدود روز ۱۴ چرخه قاعدگی اتفاق میافتد که میتوان آن را 'تخمکگذاری خودبهخودی چرخهای' نامید. با این حال، فرآیند قاعدگی ماهانه معمولاً تنها به انسان و میمونها مختص است و تمام گونههای جانوران دیگر با مکانیسمهای مختلفی تخمکگذاری میکنند.
تخمکگذاری خودبهخودی
تخمکگذاری خودبهخودی فرآیندی است که در آن فولیکولهای در حال بلوغ تخمدان، استروئیدهای تخمدانی را ترشح میکنند تا آزادسازی پالسیدار GnRH (نوروپپتیدی که تمام عملکردهای تولیدمثل بافتهای خونی را کنترل میکند) به ناحیه میانی هیپوتالاموس (ناحیهای که هیپوتالاموس را به غده هیپوفیز قدامی متصل میکند) و در نهایت باعث افزایش پیشتخمکگذاری LH شود. گونههای تخمکگذاری خودبهخودی چرخههای قاعدگی را طی میکنند و در زمانهای مشخصی بر اساس بخشی از چرخه که در آن هستند بارور هستند. گونههایی که مادههای آنها تخمکگذاری خودبهخودی دارند شامل موش، سنجاب، خوکماری، اسب، خوک، گوسفند، میمونها و انسان میشوند.
تخمکگذاری تحریکی
تخمکگذاری تحریکی فرآیندی است که در آن افزایش پیشتخمکگذاری LH و بنابراین تخمکگذاری توسط برخی اجزای همخوابی (مانند دریافت تحریک تناسلی) ایجاد میشود. معمولاً افزایشهای LH تحریکشده توسط استروئید در گونههای تخمکگذاری تحریکی در طول چرخه تولیدمثل آنها مشاهده نمیشود که نشان میدهد آزادسازی GnRH به دلیل فقدان عمل بازخورد مثبت از هورمونهای استروئیدی وجود ندارد یا کاهش یافته است. با این حال، به طور متناقض، برخی گونههای تخمکگذاری خودبهخودی گاهی اوقات میتوانند افزایشهای پیشتخمکگذاری LH تحریکشده توسط همخوابی را تجربه کنند. گونههایی که مادههای آنها تخمکگذاری تحریکی دارند شامل گربه، خرگوش، پشک و شتر میشوند. در سال ۱۹۸۵، چن و همکاران با استفاده از شترهای دوسرفه عامل(های)ی را که تخمکگذاری را در فصل تولیدمثل تحریک میکند بررسی کردند. آنها تخمدانهای شتر را پس از انسمندهی نمونههای منی با لمس مستقیم رکتوم برای تخمکگذاری پایش کردند. چن و همکاران نتیجه گرفتند که در این گونه خاص شتر، تخمکگذاری توسط پلاسما منی و نه توسط اسپرماتوزوئیدها تحریک میشود.
تکامل
اگرچه تکامل این دو نوع تخمکگذاری به خوبی درک نشده است، نوع تخمکگذاری که در برخی گونهها مفید خواهد بود میتوان با نگاه کردن به گروههای اجتماعی درک شود. جانورانی که گروههای اجتماعی بزرگ و پیچیدهای دارند از تخمکگذاری خودبهخودی سود میبرند زیرا تنها بهترین نرها میتوانند با مادهها جفتگیری کنند. اگر تعداد نرهای مناسب برای تولیدمثل کم باشد، منطقی است که زمانهای باروری مادهها را پخش کنیم و بنابراین درصد حاملگی را افزایش دهیم. این توضیح تکامل تخمکگذاری در همه گونهها را نمیدهد؛ برای مثال برخی گونهها به نظر میرسد همگامسازی استروس (دورهای باروری) را نشان میدهند.
مکانیسم
در گونههای تخمکگذاری خودبهخودی، استروژن و پروژسترون ترشحشده توسط فولیکولها در حین رشد و بلوغ، آزادسازی GnRH را تحت تأثیر قرار میدهد و بنابراین باعث افزایش LH میشود. افزایش LH سپس باعث آزادسازی تخمک میشود.
تخمکگذاری در گونههای تحریکی توسط افزایش LH از غده هیپوفیز قدامی که در حین همخوابی تحریک میشود، ایجاد میشود. این امر در جانورانی مانند خرگوش، موشهای میدان، پشک و شتر ثبت شده است. در برخی گونهها مانند پشک، مدت نفوذ آمیزشی (intromission) هیچ تأثیری بر افزایش LH ندارد، در حالی که در گونههای دیگر مانند گربه این دو مرتبط هستند و سطوح بالاتری LH با همخوابی مکرر تولید میشود. در بسیاری از گونهها، برای وقوع افزایش LH، نیاز به نفوذ آمیزشی کمی است.
مسیرهایی که اطلاعات از طریق آنها به مغز میرسد و باعث آزادسازی GnRH میشود، به خوبی درک نشدهاند؛ با این حال، به نظر میرسد نورآدرنرژیک نورونهای میانی مغز و ساقه مغز در پاسخ به نفوذ آمیزشی در حین همخوابی فعال میشوند. این نورونها سپس هیپوتالاموس میانی قاعدهای را تحریک میکنند تا GnRH را از ناحیه میانی هیپوتالاموس آزاد کند. بیشتر آزمایشها بر آزادسازی GnRH و LH بر روی گونههای تخمکگذاری خودبهخودی متمرکز بودهاند، اگرچه مطالعاتی نیز بر روی برخی گونههای تخمکگذاری تحریکی (مثلاً خرگوش، پشک) انجام شده است. از این مطالعات به نظر میرسد که نوراپینفرین در خرگوش و پشک آزادسازی GnRH را تسهیل میکند و لکوس کورئولوس (قسمتی از مغز که در انتقال اطلاعات حسی-بدنی تناسلی به نورونهای GnRH نقش دارد) در این فرآیند دخالت دارد. سایر مواد با اثرات مشابه شامل نئروپپتید Y میشود.
گونهها
گونههای زیادی به عنوان تخمکگذاری تحریکی شناسایی شدهاند و دلایل این امر همیشه واضح نیست. با این حال، یک دلیل احتمالی این است که تخمکگذاری تحریکی میتواند پتانسیل تولیدمثل بهتری برای گونههایی که معمولاً طول عمر کوتاهتری دارند و مواجهههای کمتر (و بنابراین فرصتهای همخوابی کمتری) در طول عمر خود دارند، فراهم کند. گونههای دیگر ممکن است 'تخمکگذاری تحریکی اختیاری' باشند که به این معنی است که اگرچه میتوانند به طور خودبهخودی تخمکگذاری کنند، چرخه ممکن است بسته به حضور نر، ماده یا همخوابی، سریعتر یا کندتر شود.
- برخی جوندگان مانند سنجابها و موشهای کور (مولرات) تخمکگذاری تحریکی شناختهشدهای هستند. در موشها، موش کور شرق آفریقا و موشهای کور کپ، ناتال، هایفیلد و داین کپ شناخته شدهاند. این گونهها نیاز به همخوابی برای تحریک واژن و دهانه رحم دارند که منجر به تخمکگذاری در مادهها میشود. مشخص شده است که موش کور شرق آفریقا خارهای کوچکی روی آلت تناسلی دارد که نیز فکر میشود در این تحریک تخمکگذاری تحریکی نقش دارند.
- گونه کوالا یک تخمکگذاری تحریکی کمتر شناختهشده است. کوالاها نیاز به همخوابی دارند که در آن حضور منی انزالشده برای تحریک ماده و تولید افزایش LH (که باعث تخمکگذاری فولیکول میشود) لازم است. برخلاف بسیاری از جانوران دیگر، صرفاً حضور یک نر کوالا برای تحریک خودبهخودی تخمکگذاری کافی نیست و همچنین تحریک واژن به تنهایی برای ایجاد تخمکگذاری تحریکی کافی نیست.
- گربهها تخمکگذاری تحریکی شناختهشده دیگری هستند. پس از همخوابی، سطوح LH در ماده گربه افزایش مییابد و زمان تخمکگذاری میتوان بین ۱ تا ۲ روز بعد پیشبینی شود.
- گرگهای قطبی نیز تخمکگذاری تحریکی شناختهشدهای هستند که برای ایجاد تخمکگذاری نیاز به همخوابی فیزیکی دارند.
- تخمکگذاری تحریکی در گونههای مختلف پستانداران گوشدار از جمله اکثر گربهسانان و چندین گونه از پشکسانان رخ میدهد. بسیاری از گونههای خرس قادر به تخمکگذاری تحریکی از جمله خرس قهوهای، خرس سیاه و خرس قطبی هستند که در آنها هم حضور نر و هم خود همخوابی برای تخمکگذاری تحریکی لازم است. با این حال، برخی پیشنهادات وجود دارد که در خرسها، همخوابی به عنوان یک الزام سختگیرانه برای تخمکگذاری نیست.
- خرسهای سیاه ژاپن تخمکگذاری تحریکی هستند. مشاهده شد که اکثر مادههایی که جدا از نرها نگهداری میشدند تخمکگذاری نمیکردند، در حالی که مادههایی که در مناطق با خرسهای نر نگهداری میشدند تخمکگذاری میکردند. همخوابی بین خرسها باعث افزایش سطوح پروژسترون میشد و این با افزایش سطوح پروژسترون اندازهگیریشده در خرسها در ماههای بعد از فصل همخوابی مشاهده شد. در خرسهای سیاه ژاپن، حضور یک نر حتی بدون همخوابی باعث افزایش قابل توجهی در سطوح پروژسترون میشد. این میتواند نشان دهد که عوامل فرمونی/شیمیحسی نیز در برخی گونهها میتوانند به تخمکگذاری تحریکی کمک کنند.
- تخمکگذاری تحریکی در برخی گونههای ماهی نیز اتفاق میافتد. در چین، ماهیهای آب شیرین از جمله انواع مختلف کپ، برم و لاوچ قادر به تحریک تخمکگذاری با استفاده از آگونیستهای دوپامین هستند. این تحریک تخمکگذاری با داروها میتواند دوره تخمکگذاری قابل پیشبینیای ایجاد کند و برای کشت این گونهها بسیار مفید است.
در گاو
چرخه طبیعی تخمکگذاری خودبهخودی در گونههایی مانند گاو اتفاق میافتد. تقاضای زیادی برای تحریک تخمکگذاری در گاو وجود دارد، زیرا به کشاورزان امکان میدهد گاوهای خود را همگامسازی کنند تا در یک زمان تخمکگذاری کنند و به بهبود کارایی دامداری شیر کمک کند. تخمکگذاری تحریکی میتواند در فصلهای گرمتر برای افزایش پروژسترون پلاسما و بهبود باروری گاو مورد استفاده قرار گیرد. با این حال، تخمکگذاری تنها در گاوهایی با فولیکولهای بالغ قابل تحریک است و صرفاً لوتنیزاسیون (تبدیل فولیکول به لوتئین) را آغاز میکند و زمان تخمکگذاری را کاهش نمیدهد.
روشهای متعددی برای تحریک تخمکگذاری در گاو استفاده میشوند از جمله: انسمنسازی مصنوعی، معرفی هورمونهایی مانند کورونیک گنادوتروپین، hCG و LH. همچنین تزریق پروژسترون با دستگاههای داخل مهبلی به نام PRIDs (دستگاههای داخل مهبلی ترشحکننده پروژسترون).
در گربه
گربههای خانگی اغلب به عنوان تخمکگذاری تحریکی توصیف میشوند. در حین نفوذ آمیزشی، احتمالاً آلت تناسلی باعث کشیدگی واژن خلفی میشود و از طریق بازتابهای نورواندوکرین، آزادسازی هورمون آزادکننده گنادوتروپین (GnRH) از هیپوتالاموس را تحریک میکند. افزایش هورمون لوتئینزای (LH) در عرض دقیقههای بعد از همخوابی رخ میدهد. با همخوابیهای مکرر، افزایش LH بیشتر و طولانیتر از زمانی که تنها یک همخوابی اتفاق میافتد است. گزارشهایی از تخمکگذاری بدون همخوابی در گربهها وجود دارد. تخمکگذاری خودبهخودی نه تنها در گربهها اتفاق میافتد، بلکه با برخی فرکانس رخ میدهد. به نظر میرسد که تخمکگذاری غیرهمخوابی ممکن است در پاسخ به انواع محرکهای دیداری، شنیداری یا بویایی امکانپذیر باشد. مناسبتر است گربههای خانگی را هم به عنوان تخمکگذاری تحریکی و هم خودبهخودی در نظر بگیریم.
در خرگوش
از سال ۱۹۰۵ مشخص بود که خرگوشهای خانگی تخمکگذاری تحریکی فیزیکی دارند، اگرچه ممکن است به طور خودبهخودی نیز تخمکگذاری کنند. گزارشهای اولیه بیان میکردند که صرفاً داشتن یک ماده خرگوش در نزدیکی یک نر میتواند تخمکگذاری را تحریک کند، اگرچه در این گزارشهای اولیه دادهای ارائه نشده بود.
در شترها (کمیلیدها)
شتر یکسرفه (Camelus dromedarius)، شتر دوسرفه (Camelus bactrianus)، لاما (Lama glama) و آلپاکا (Lama pacos) همگی تخمکگذاری تحریکی هستند.
شتر دوسرفه
شترهای دوسرفه پس از انسمندهی به واژن تخمکگذاری میکنند؛ پلاسما منی، نه اسپرماتوزوئیدها، تخمکگذاری را تحریک میکند. تخمکگذاری در ۸۷٪ مادهها پس از انسمندهی اتفاق میافتد: ۶۶٪ در عرض ۳۶ ساعت و بقیه تا ۴۸ ساعت (مانند همخوابی طبیعی) تخمکگذاری میکنند. کمترین مقدار منی مورد نیاز برای ایجاد تخمکگذاری حدود ۱٫۰ میلیلیتر است.
آلپاکا
در آلپاکا، فولیکولها حدود ۲۶ ساعت پس از تحریک همخوابی تخمکگذاری میکنند. سوار شدن همراه با نفوذ آمیزشی برای فراهم کردن تحریک کافی برای افزایش LH و تخمکگذاری بعدی لازم است. رسیدن منی که حاوی عامل تحریککننده تخمکگذاری (OIF) است، نشان داده که شانس بارداری را افزایش میدهد. همخوابی طولانیمدت، باعث سایش و التهاب رحم میشود و ممکن است جذب OIF را بهبود بخشد.
منابع
- فیزیولوژی جانوران
- تکثیر در پستانداران
- شترها
- گربهها
- خرگوشسانان (Leporidae)